Svalová síla

Sval jako aktuátor

Svaly lze vnímat jako biologické aktuátory, které přeměňují chemickou energii (ATP) na mechanickou práci prostřednictvím svalové kontrakce. Schopnost svalu generovat sílu je určena několika klíčovými parametry.

• Fyziologický průřez svalu (PCSA) ovlivňuje maximální izometrickou sílu – čím větší PCSA, tím větší sílu může sval vyvinout.

• Délka svalových vláken určuje rozsah pohybu a rychlost kontrakce, přičemž delší vlákna umožňují větší zkrácení svalu.

• Rychlost kontrakce je popsána vztahy podle Hillovy rovnice, kde platí, že s rostoucí rychlostí kontrakce klesá vyvinutá síla.

• Svalová architektura, zejména úhel zpeření (pennation angle), ovlivňuje efektivní přenos síly – zpeřené svaly mají větší PCSA a tedy větší sílu, ale menší kontrakční rychlost.

• Aktivace svalů nervovým systémem reguluje sílu prostřednictvím rekrutace motorických jednotek a frekvence vzruchů (rate coding).

• Dalšími faktory jsou pasivní elastické vlastnosti svalových a šlachových struktur, které ovlivňují přenos síly a návrat energie během pohybu.

Princip generování síly v sarkomeře

Síla v sarkomeře je generována interakcí mezi aktinovými (tenkými) a myozinovými (silnými) filamenty. Klíčovou roli v tomto procesu hrají tzv. příčné můstky (cross-bridges), které jsou součástí myozinových filament.

• Příčné můstky jsou vyčnívající struktury myozinových filament, které se mohou připojit na vazebná místa na aktinových filamentech.

• Tyto můstky fungují nezávisle na sobě, což znamená, že v daném okamžiku jsou některé připojené k aktinu, zatímco jiné se odpojují nebo se přesouvají k novému vazebnému místu.

• Pravděpodobnost připojení můstku závisí na lokálních biochemických podmínkách, zejména na koncentraci vápenatých iontů ((Ca^{2+})), které regulují dostupnost vazebných míst na aktinu.

• Generování síly je způsobeno deformací myozinové hlavy způsobí posun aktinového filamentu vůči myozinovému filamentu, čímž se sarkomera zkrátí.

• Filamenta se nekrátí, pouze se posouvají vůči sobě, což zvyšuje jejich překryv.

• Celková délka sarkomery se zkracuje, což vede ke kontrakci svalu.

Note

• Celková síla generována sarkomerou závisí na počtu současně zapojených myozínových příčných můstků.

• Celková deformace sarkomery je konstatní a není funkcí počtu zapojených myozínových můstků.

Obecně se předpokládá, že síly vyvinuté v sarkomerách jsou přenášeny na šlachu prostřednictvím muskulotendinózních spojů. Tento model platí pro svalová vlákna, která končí blízko šlachy nebo fascie svalu. Některá svalová vlákna však nekončí přímo u šlachy, ale uvnitř svalového bříška. V těchto případech se předpokládá, že síla generovaná v sarkomeře je přenášena smykovými silami (shear forces) na endomysium svalové buňky. Z toho vyplývá, že síly vyvinuté ve svalovém vláknu nejsou přenášeny pouze podél jeho délky (podélně), ale také kolmo k jeho směru.

Síly se tedy mohou přenášet kolmo mezi sarkomerami a sousedními myofibrilami, stejně jako mezi myofibrilami a membránou svalové buňky. Tento přenos sil probíhá prostřednictvím intermediárních filament, například desminových filament, a skrze napojení svalového vlákna na kostamery (costameres) umístěné v membráně svalové buňky.

Kromě toho svalová vlákna obsahují dystrofin a proteiny asociované s dystrofinem. Tento proteinový komplex spojuje cytoskelet svalového vlákna s extracelulární matrix. Hlavní funkce tohoto komplexu jsou:

1. Přenos sil generovaných v sarkomerách do extracelulární matrix.

2. Stabilizace membrány svalové buňky během svalových kontrakcí.

Vliv upořádání svalových vláken

Každé svalové vlákno je složeno z sarkomer, což jsou základní kontraktilní jednotky uspořádané sériově (za sebou) i paralelně (vedle sebe). Každá sarkomera obsahuje aktinová a myozinová filamenta, která při kontrakci vyvíjejí sílu.

• Sarkomery uspořádané sériově ovlivňují rozsah zkrácení a rychlost kontrakce, ale nezvyšují maximální sílu.

• Sarkomery uspořádané paralelně přímo ovlivňují maximální sílu, protože každá přispívá svojí silou do celkové výsledné síly svalu.

Celkové zkrácení svalového vlákna je dáno součtem všech zkrácení jednotlivých sarkomer v dané myofibrile. Pokud porovnáme dvě myofibrily:

• Jedna obsahuje 10 sarkomer v sérii.

• Druhá obsahuje pouze 5 sarkomer v sérii.

• První myofibrila se zkrátí dvakrát více než druhá.

Svaly s delšími myofibrilami mohou dosáhnout většího rozsahu pohybu

Celková síla svalu závisí na počtu myozínových můstků uspořádených vedle sebe. Pokud porovnáme dvě svaly:

• Jedna obsahuje 10 sarkomer v paralelně.

• Druhá obsahuje pouze 5 sarkomer v paralelně.

• Obě myofibrily se zkrátí stejně, ale první sval vyvine dvakrát více síly než druhá.

Svaly s větším průřezem (tedy s více paralelními sarkomerami) generují větší sílu.

Vztah mezi plochou průřezu a svalovou silou

Anatomická plocha průřezu svalu (ACSA) a fyziologická plocha průřezu svalu (PCSA) jsou oba způsoby popisu velikosti svalu, ale liší se v metodě měření a v jejich významu pro produkci síly.

Anatomická plocha průřezu svalu (ACSA)

• ACSA je průřez svalem měřený kolmo na jeho podélnou osu, obvykle v jeho nejširším místě.

• Tento průřez se používá především pro svaly s paralelním uspořádáním vláken (např. musculus sartorius, musculus rectus abdominis), kde svalová vlákna probíhají podél celé délky svalu.

• Omezení: ACSA nezohledňuje úhel svalových vláken v zpeřených svalech, což znamená, že nepřesně odhaduje jejich schopnost generovat sílu.

Fyziologická plocha průřezu svalu (PCSA)

• PCSA je průřez svalu měřený kolmo na svalová vlákna, nikoliv na celý sval.

• Bere v úvahu uspořádání vláken a úhel zpeření, čímž přesněji odráží maximální sílu svalu.

• PCSA lze vypočítat podle vztahu:

  \[ PCSA = \frac{V}{L_f} \]

  kde:

  • \(V\) je objem svalu,

  • \(L_f\) = délka svalového vlákna.

• Pro zpeřené svaly se PCSA upravuje s ohledem na úhel zpeření (\(\theta\)):

  \[ PCSA = \frac{m \cos(\theta)}{\rho L} \]

  kde:

  • \(m\) je hmotnost svalu,

  • \(\rho\) je hustota svalové tkáně (~1,06 g/cm³),

  • \(\theta\) je úhel zpeření svalových vláken

  • \(L\) je délka svalu

Hlavní rozdíly

Vlastnost	ACSA	PCSA
Měřící rovina	Kolmo na celý sval	Kolmo na svalová vlákna
Nejvhodnější pro	Svaly s paralelním uspořádáním vláken	Zpeřené svaly
Zohledňuje úhel zpeření?	Ne	Ano
Odhaduje maximální sílu svalu?	Méně přesně	Přesněji

Proč je PCSA lepším ukazatelem svalové síly?

• Svalová síla je úměrná počtu paralelně uspořádaných sarkomer, což znamená, že PCSA lépe odráží schopnost svalu generovat sílu.

• Zpeřené svaly (např. musculus gastrocnemius, musculus deltoideus) mají větší PCSA než ACSA, protože jejich vlákna jsou uspořádána pod úhlem, což umožňuje větší hustotu svalových vláken a tím i vyšší sílu.

Svalová síla (\(F_{max}\)) je úměrná fyziologickému průřezu svalu (\(PCSA\)):

\[ F_{max} = \sigma_{eff} \, PCSA \]

kde \(\sigma_{eff}\) je efektivní napětí svalu. Efektivní napětí svalu se pohybuje kolem 1MPa, i když někteří autoři uvádějí mnohem větší rozptyl a zároveň tvrdí, že se nejedná o konstantu.

Z tohoto důvodu je PCSA preferovaným parametrem při odhadování maximální síly svalu, zatímco ACSA se používá spíše pro anatomický popis.

Vliv úhlu zpeření

Úhel zpeření (pennation angle) je úhel mezi podélnou osou celého svalu a směrem jeho svalových vláken.

• Podélná osa svalu je hlavní směr generování síly.

• Zpeřená svalová vlákna jsou uspořádána šikmo vůči této ose.

Větší úhel zpeření způsobuje, že menší složka svalové síly je přenášena na šlachu. Tento vztah lze vyjádřit rovnicí:

\[ F_{\text{tendon}} = F_{\text{muscle}} \cos(\theta) \]

kde:

• \(F_{\text{tendon}}\) je síla přenesená na šlachu,

• \(F_{\text{muscle}}\) je síla generovaná svalovými vlákny,

• \(\theta\) je úhel zpeření svalových vláken.

Z této rovnice vyplývá, že čím větší je úhel zpeření (\theta), tím menší složka svalové síly je přenášena na šlachu.

Biomechanické důsledky

• Svaly s malým úhlem zpeření (např. svaly s paralelním uspořádáním vláken) přenášejí téměř veškerou sílu přímo na šlachu, což umožňuje vyšší rychlost kontrakce.

• Svaly s velkým úhlem zpeření (např. zpeřené svaly jako musculus gastrocnemius) mohou vyvinout větší celkovou svalovou sílu díky většímu fyziologickému průřezu svalu (PCSA), ale menší podíl této síly se přenáší na šlachu.

Note

Svaly se zpeřenou strukturou jsou optimalizovány pro generování vysoké síly, zatímco svaly s paralelním uspořádáním jsou efektivnější při rychlých pohybech a přenosu síly na šlachu.

Vztah mezi délkou svalu a celkovou silou svalu

Vztah délky a síly na úrovni sarkomery

Síla generovaná sarkomerou závisí na překryvu aktinových a myosinových filament. Tento vztah popisuje délkově-silová křivka (length-tension curve).

Délkově-silová křivka sarkomery

• Optimální délka ((L_0))

  • Maximální překryv aktinu a myosinu → největší počet příčných můstků → maximální síla.

• Příliš krátká délka ((< L_0))

  • Filamenta se překrývají nadměrně → snížený počet příčných můstků → nižší síla.

• Příliš dlouhá délka ((> L_0))

  • Filamenta se oddalují → méně příčných můstků → nižší síla.

Matematicky lze tento vztah aproximovat Gaussovou funkcí:

\[ F_{\text{sarcomere}} = F_{\text{max}} e^{-\left(\frac{L - L_0}{\sigma}\right)^2} \]

kde:

• \(F_{\text{sarcomere}}\) je generovaná síla,

• \(F_{\text{max}}\) je maximální síla při optimální délce,

• \(L\) je délka sarkomery,

• \(L_0\) je optimální délka,

• \(\sigma\) je šířka křivky.

Vztah délky a síly na úrovni celého svalu

Na makroskopické úrovni celého svalu se délkově-silová křivka skládá ze dvou složek:

1. Aktivní složka – odpovídá sumě sil generovaných jednotlivými sarkomerami (viz výše).

2. Pasivní složka – je způsobena elastickými prvky ve svalu (titin, pojivová tkáň), které při natažení svalu přispívají k síle.

Celková síla ve svalu je pak součtem těchto dvou složek:

\[ F_{\text{muscle}} = F_{\text{active}} + F_{\text{passive}} \]

Vliv délky svalu na celkovou sílu

• Sval zkrácený - kratší než optimální délka – nízká aktivní i pasivní síla.

• Optimální délka – maximální aktivní síla, minimální pasivní síla.

• Sval natažený - delší než optimální délka – aktivní síla klesá, ale pasivní síla roste díky natažení elastických struktur.

Vliv rychlosti kontrakce na celkovou sílu svalu

Druhy svalové kontrakce

• Izometrická kontrakce je svalová činnost, při které se nevykonává pohyb a vzdálenost začátků od úponů svalu se nemění. Při této činnosti se nemění délka svalu, ale mění se napětí.

• Dynamická kontrakce (dříve většiny autory uváděna jako izotonická)= je svalová činnost, při které se mění vzdálenost začátků a úponů svalu a napětí ve svalu je přibližně během celé činnosti stejné nebo se výrazně mění. Podle změny délky svalu rozeznáváme koncentrickou (zkrácení svalu) a excentrickou (natažení svalu) kontrakci. Koncentrická kontrakce vyvolává zrychlení pohybu (akceleraci), zatímco excentrická zpomalení pohybu (deceleraci).

Vztah mezi rychlostí kontrakce a sílou

• Při nízké rychlosti kontrakce (např. při izometrické kontrakci) je generovaná síla maximální, protože sval může generovat více příčných můstků mezi aktinem a myosinem.

• Při vysoké rychlosti kontrakce (např. při koncentrické kontrakci) je generovaná síla nižší, protože příčné můstky nemají dostatek času k připojení a disociaci.

• Excentrické kontrakce (při protahování svalu) mohou generovat vyšší sílu než koncentrické kontrakce při stejné rychlosti díky větší stabilitě a pomalejší dezintegraci příčných můstků.

Hillova rovnice

Hillova rovnice popisuje vztah mezi sílou \(F\), rychlostí kontrakce \(v\) a maximální silou:

\[ (v + b)(F + a) = b(F_0 + a), \qquad (1) \]

kde:

• \(F\) je napětí (nebo zátěž) v svalu,

• \(v\) je rychlost kontrakce svalu,

• \(F_0\) je maximální izometrické napětí (nebo zátěž) generované ve svalu,

• \(a\) je koeficient tepla spojeného se zkracováním,

• \(b = \frac{a \cdot v_0}{F_0}\),

• \(v_0\) je maximální rychlost kontrakce, když \(F = 0\) (tzn. při nulové síle).

Tato rovnice ukazuje, že s rostoucí rychlostí kontrakce síla generovaná svalem klesá. Tento efekt je způsoben tím, že při vysoké rychlosti kontrakce sval nemá dostatek času na optimální interakci mezi aktinovými a myosinovými filamenty.

Vztah mezi výkonem a silou

Výkon ((P)) svalu je definován jako součin síly a rychlosti kontrakce:

\[ P = F(v) v \]

Výkon je maximální, když je síla střední a rychlost kontrakce není ani příliš nízká, ani příliš vysoká. Když sval kontrahuje příliš pomalu, výkon klesá, protože rychlost je příliš malá. Naopak při příliš rychlé kontrakci sval generuje menší sílu, což rovněž snižuje výkon. Maximální výkon je dosažen přibližně při 30% maximální izometrické síly